Правительство Москвы Евроазиатская Региональная Ассоциация Зоопарков и Аквариумов Московский зоологический парк Moscow Zoo




НазваниеПравительство Москвы Евроазиатская Региональная Ассоциация Зоопарков и Аквариумов Московский зоологический парк Moscow Zoo
страница7/9
Дата06.09.2012
Размер1.25 Mb.
ТипДокументы
1   2   3   4   5   6   7   8   9

Культивирование прямокрылых насекомых (Orthoptera) в лабораторных условиях

О.С. Корсуновская
Московский государственный университет, г.Москва, Россия
 

Прямокрылые (отряд Orthoptera) являются излюбленным объектом исследований в области сенсорной и обменной физиологии, биохимии и экологии, а также работ практической направленности. Это объясняется не только морфофункциональными особенностями данных насекомых, но и сравнительной легкостью их разведения в лабораторных условиях. Культуры прямокрылых используются в разных целях: как для проведения научных исследований, так и для разработки методов борьбы с сельскохозяйственными вредителями (среди прямокрылых большое число хозяйственно важных видов). Kроме того, эти насекомые часто обладают крупными размерами и экзотической окраской и являются прекрасными экспозиционными объектами. Невозможно также переоценить значение Orthoptera как кормовых культур, без которых невозможно содержание в неволе амфибий, рептилий и многих других животных, испытывающих потребность в живом корме.
В настоящее время в культуру введено или неднократно вводилось много видов Orthoptera как из подотряда длинноусых (Ensifera) – сверчки, медведки, некоторые кузнечики, так и подотряда короткоусых (Caelifera) – саранчовые из разных семейств, причем многие из ярко окрашенных или имеющих необычные формы тела прямокрылых  в последние годы активно разводят в различных зоопарках для экспозиций насекомых. Далеко неполный список содержащихся в культурах прямокрылых включает следующие виды:

Ensifera – Подотряд Длинноусые прямокрылые
Grylloidea
Gryllidae
Acheta domesticus L. – домовый сверчок
Gryllus bimaculatus De G. – двупятнистый сверчок
G. campestris L. - полевой сверчок
Melanogryllus desertus (Pall.) –  степной сверчок
Teleogryllus commodus (Walk.)
T. oceanicus (Le Guillou)
T. derelictus Gor.
T. assimilis (F.) – банановый сверчок
Gryllodes supplicans (Walk.) (=Eugryllodes sigillatus) – индийский сверчок
Tartarogryllus burdigalensis (Latr.) – бордосский сверчок
Tarbinskiellus portentosus (Licht.) – вьетнамский сверчок
Pteronemobius heydeni (F.-W.)
Phaeophilacris bredoides Kaltenbach - пещерный сверчок
P. geertsi (Chop.) (=Pholeogryllus geertsi )
Gryllotalpidae
Gryllotalpa spp. - медведка
Tettigonioidea
Tettigoniidae
Vetralla quadrata Walk. - шриланкийский кузнечик
Decticus verrucivorus L. - кузнечик серый
Microcentrum rhombifolium (Sauss.) - углокрылый кузнечик
Lirometopum coronatum Scudd. - костариканский кузнечик
Leptophyes discoidalis (Friv.)
Ruspolia nitidula (Scop.)
Bradyporidae
Ephippiger ephippiger (Fiebig) – седлоносец виноградный
Rhaphidophoridae
Tachycines asynamorus  Ad. – оранжерейный кузнечик
Gryllacridoidea
Anostostomatidae
Hemideina crassidens (Blanchard) - древесная вета
Deinacrida fallai Salmon - гигантская вета
Caelifera – Подотряд Короткоусые прямокрылые
Eumastacoidea
Proscopiidae
Proscopia geniculata Mello-Leitao  -  проскопия
Acridoidea
Romaleidae
Romalea microptera (Beauvois) -  ромалия
Taeniopoda eques (Burm.)
Prionolopha serrata (L.)
Pyrgomorphidae
Zonocerus elegans (Thunb.) – элегантная саранча
Z. variegatus (L.)
Aularches miliaris (L.)
Acrididae
Tropidacris collaris (Stoll) - гигантская южноамериканская  саранча
T. cristata (L.)
Chondracris  rosea (De G.)
Valanga nigricornis (Burm.) - индонезийская саранча
Chorthippus spp.
Omocestus viridulus (L.)
Locusta migratoria L. – перелетная саранча
Schistocerca gregaria (Forsk.) – пустынная саранча
S. cancellata (Serv.)
Dociostaurus maroccanus (Thunb.) – марокканская саранча
Tetrigoidea
Tetrigidae
Tetrix spp.
Ensifera – Подотряд Длинноусые прямокрылые
Grylloidea
Gryllidae
Acheta domesticus L. – домовый сверчок

Ниже мы остановимся на методах разведения лишь некоторых видов прямокрылых, часто содержащихся в лабораторных и кормовых культурах.

Содержание и разведение сверчков

Сверчковые (надсем. Grylloidea) и сверчки (сем. Gryllidae), в особенности, по-видимому, являются наиболее простым объектом разведения из-за неприхотливости в корме, высокой плодовитости и отсутствия у большинства видов стойкой диапаузы.

Особенности развития. Сверчки, как и остальные прямокрылые, - насекомые с неполным превращением. Из яйца выходит личинка (нимфа), похожая на взрослое насекомое (имаго) и ведущая сходный с ним образ жизни. После нескольких линек, сопровождающихся ростом тела, постепенным развитием крыловых зачатков, гонад и органов чувств (увеличением числа фасеток в глазах, члеников усиков, сенсилл на различных участках тела) личинка превращается во взрослое насекомое.
Половая зрелость имаго наступает через несколько суток после заключительной линьки. Большинство сверчков обладают способностью петь. Звуки издают только самцы. Начало пения (стридуляции) свидетельствует о готовности самца к спариванию. Многие сверчки (например, G. bimaculatus, A. domesticus, G. assimilis) издают сигналы трех типов: призывные (для привлечения самок), прекопуляционные (при ухаживании за самкой в непосредственной близости от нее) и агрессии, когда чужой самец появляется возле норки или готовящейся к копуляции пары. Ритмический рисунок призывных и прекопуляционных сигналов видоспецифичен [Жантиев, 1981]. Самка может спариваться несколько раз и после заполнения сперматеки начинает откладывать яйца [Alexander, Otto, 1974]. По данным Князева (1985), яйцекладка у G. bimaculatus продолжается в течение месяца, однако, максимальное число яиц откладывается в течение первых 2 недель. Самка откладывает яйца по одному или группами по 2-4 во влажную почву. Эмбриональное развитие продолжается в среднем 17 суток (при +26° С). После этого из яйца выходит предличинка, которая, выбравшись на поверхность почвы, сразу же линяет на личинку 1-го возраста. Отрождение предличинок у G. bimaculatus происходит в течение 9 суток, причем 75% яиц, отложенных в начале репродуктивного периода, развиваются дольше, чем яйца, отложенные в его середине и конце, таким образом, наблюдается синхронизация окончания эмбриогенеза. В то же время 25% яиц, отложенных старыми самками, созревали значительно дольше: от 13 до 22 суток, что приводило к обратному явлению - десинхронизации эмбрионального развития. Скорость развития и выживаемость яиц и личинок зависят от нескольких факторов (табл. 1):

- температуры: при высоких температурах развитие ускоряется, но довольно большой процент яиц гибнет;
- освещенности;
- плотности личинок в занимаемом объеме: при низких плотностях продолжительность 2-го-4-го возрастов увеличивается, при высоких плотностях увеличивается продолжительность 1-го  и 6-го возрастов. Выживаемость в больших группах ниже, чем в малых, что связано с более частыми повреждениями личинок во время линьки при большой плотности особей;
- размеров личинок: выживание крупных нимф 1-го-3-го возрастов составляет 79%, мелких - 21%. Развитие первых также протекает быстрее [Князев, 1985].

Таблица 1. Плодовитость и продолжительность жизненного цикла сверчков

ВидДлительность эмбриогенеза, суткиПродолжительность личиночного развития, неделиПродолжительность жизни имаго, неделиЧисло яиц, отложенных одной самкойИсточникAcheta domesticus10 (26-28°С)712-16800
3636Wyniger, 1974 Harz, 1960Gryllus bimaculatus8 (30-33°C)5-66200-300
1000Friedrich, Volland, 1998 Ingrisch, Koeler, 1998Teleogryllus assimilis9 (30-33°C)6-712250-300Friedrich, Volland, 1998Eugryllodes sigillatus 14 (28-31°C)56250-300 в неделюFriedrich, Volland, 1998Phaeophilacris bredoides21 (26-27°C)16-2020-24(20-22°С)150-200Friedrich, Volland, 1998Tarbinskiellus portentosus25 (28°C) 12 24-28Вахрушев, 2001Период от выхода из яиц до линьки на имаго при +26° С занимает 74 дня [Rivney, Ziv, 1963, цит. по Князев, 1985].

Корма. Для полноценного развития сверчкам необходима помимо растительной пища, богатая белком. Отсутствие в рационе этого компонента приводит к каннибализму или естественной гибели личинок. Самки, содержащиеся только на растительной диете, откладывают нежизнеспособные яйца, а продолжительность жизни имаго сокращается. Добавка к традиционному корму (отруби, овсяные хлопья или крупа, овощи, фрукты, травянистые растения, в т.ч.: одуванчики, клевер, бобовые) рыбной муки, гаммаруса, белка вареных куриных яиц обеспечивает нормальное развитие личинок и созревание полноценных половых продуктов у взрослых насекомых. Плодовитость у разных видов сверчков существенно различается. В таблице 1 приведены усредненные данные о числе яиц, отложенных одной самкой.
Несколько лет назад, благодаря усилиям сотрудников Рижского зоопарка И. Рома и А. Наполова, в Прибалтике и России введен в культуру гигантский сверчок из Юго-Восточной Азии Tarbinskiellus portentosus. Эти насекомые относятся к геобионтам. Они не обладают такими специализированными “кротовыми” конечностями как медведки, что, однако, не мешает им рыть глубокие норы, активно используя при этом  мандибулы и расширенную голову. Их содержание в неволе практически ничем не отличается от содержания  медведок, но состав корма иной. По данным Вахрушева (2001), эти сверчки в лаборатории питаются только размоченными зернами злаков и их зелеными частями после прорастания, а также семенами тыквы и подсолнечника. По ночам эти насекомые выходят на поверхность почвы и уносят в нору зерна, создавая запасы. Животная пища, необходимый компонент большинства диет прямокрылых, этим сверчкам для успешного развития требуется в минимальном количестве. Жизненный цикл довольно длительный: при температуре +28° С эмбриональное  развитие занимает 25 дней, постэмбриональное - около 3 месяцев. Взрослые сверчки живут 6-7 месяцев. Самцы в период размножения (половая зрелость наступает приблизительно через 1,5-2 месяца после линьки на имаго) издают акустические сигналы.

Содержание и разведение медведок

Медведки (сем. Gryllotalpidae) - крупные насекомые со смешанным питанием, заселяющие влажные биотопы по берегам водоемов. Медведки роют разветвленные норы, устраивая в период размножения специальные выводковые камеры, куда самка откладывает до 640 яиц, и акустические камеры, обладающие конфигурацией, усиливающей звук призывного сигнала самца. Для этих насекомых характерна наиболее сложная среди прямокрылых система звуковой сигнализации, включающая призывные, прекопуляционные сигналы самца, а также звуки агрессии, территориальные и протеста, издаваемые особями обоего пола [Жантиев, Корсуновская, 1973]. Подобная система возникла, очевидно, вследствие необходимости контролировать внутрипопуляционные взаимоотношения при обитании в ограниченных по площади биотопах.  В Европейской части России, на Украине, в Молдавии и на Кавказе встречаются 3 вида медведок: Gryllotalpa gryllotalpa L., G. stepposa Zhant. и G. unispina Sauss. Северная граница ареала первого вида доходит до Ленинградской области, на юге G. gryllotalpa замещается G. stepposa. G. unispina заселяет засоленные почвы в Крыму и в Поволжье.

Особенности развития. Все 3 вида медведок легко содержать в неволе. Однако цикл их развития очень длительный - при +20-25 °С он завершается только через 1,5-2 года. Зимуют личинки и имаго. Продолжительность эмбрионального развития при +22-28 °С  2-4 недели, но отмечен случай, когда яйца развивались 10 дней. При более низких температурах почвы (+15-17 °С), эмбриональное развитие затягивается до 5-6 недель. После выхода из яйца личинки линяют 5-10 раз; продолжительность их жизни составляет 300-360 дней, но может достигать и 500 дней, если яйца отложены в середине лета. Самцы медведок, перелинявших на имаго в лаборатории, жили в среднем 300 дней, самки - 169-550 дней (максимальная продолжительность 605 дней). Самка, отложившая весной яйца и пойманная возле "гнезда",  дожила в лаборатории до следующего сезона размножения, но не была способна к оплодотворению [Hahn, 1958]. Очевидно, в природе оплодотворение однократное, а продолжительность жизни имаго существенно меньше.

Условия содержания и кормление. Содержать медведок в лаборатории следует по одиночке, т.к. насекомые при встрече проявляют крайнюю степень агрессивности, вступая в драки, которые часто приводят к серьезным травмам и впоследствии гибели одного из участников. Емкости для содержания могут быть достаточно малы: так, личинок младших возрастов (до 2 см) можно поместить в почвенные стаканчики (диаметром 5 см) или чашки Петри, при этом лишь необходимо увлажнять почву и обеспечить доступ воздуха. Взрослые насекомые могут содержаться в литровых банках, наполовину заполненных землей, или в кристаллизаторах с почвой, прикрытых стеклом. Для того, чтобы самки могли сделать маточную камеру, необходимо более обширные емкости. После выхода личинок из яиц самку необходимо отсадить. Кормом служат овощи - картофель, морковь, салат, капуста, можно давать яблоки, замоченное зерно, живой корм - дождевых червей или неопушенных гусениц бабочек.

Содержание  и разведение кузнечиков

Кузнечиковые (надсем. Tettigonioidea)* - наиболее трудный объект для культивирования. Причина этого заключается в наличии у палеарк-тических видов стойкой эмбриональной диапаузы, длительность которой у многих кузнечиков достигает нескольких лет.

Особенности развития. Диапауза у Кузнечиковых подразделяется на несколько стадий: начальную, среднюю и заключительную, которые могут быть как факультативными, так и облигатными [см. обзор Ingrisch, Koehler, 1998]. Начало диапаузы обусловлено генетически и(или) определяется внешними факторами (температурой, влажностью, освещенностью), действующими как на сами яйца, так и на самку во время яйцекладки. Длительность эмбрионального и личиночного развития также зависит от светового и температурного режимов. Ниже приводится таблица 2, в которой обобщены сведения о жизненном цикле, характере эмбриональной диапаузы и других биологических особенностях европейских кузнечиков, которых удавалось разводить в инсектариях (отмечены звездочкой) или представляющих интерес для введения в культуру.
Продолжительность личиночного развития при оптимальной тем-пературе у кузнечиков достигает 3-4 месяцев. Число личиночных возрастов колеблется от 5 до 7. Взрослые насекомые обычно живут 2-3 месяца. Половое созревание у большинства раннелетних видов наступает через несколько дней после заключительной линьки. Позднелетние виды (например, Phaneroptera nana) начинают размножаться лишь через 3 недели после линьки на имаго [Бей-Биенко, 1954]. Яйца кузнечики откладывают либо в почву, либо в растения.

Корма. По типу питания эти насекомые делятся на хищников (роды Saga, Tettigonia, Pholidoptera, Decticus  и др.), в рацион которых, однако, входят разнообразные растения, и фитофагов  (Phaneropteridae: роды Leptophyes, Phaneroptera, Isophya, Poecilimon; Bradyporidae: Ephippiger и др.), многие из которых не отказываются и от животной пищи (например, ослабленных или недавно погибших собратьев), хотя активно не охотятся. В лаборатории кузнечикам помимо травянистых растений (одуванчиков, клевера, люцерны) дают капусту, салат, тертую морковь, фрукты, зерна злаков. Phaneropteridae хорошо развиваются, если в качестве корма получают листья и цветы шиповника, плодовых деревьев, ежевики, малины.
Для кузнечиков характерна прекрасно развитая акустическая коммуникация, причем  в некоторых семействах (например, Phaneropteridae, Bradyporidae) звуки издают не только самцы, но и самки.
_________________________
* - Рассматриваются только кузнечики - обитатели умеренных широт.

Таблица 2. Биологические особенности некоторых европейских кузнечиков [по Ingrisch, Koehler, 1998)].

ВидЧисло яиц (на 1 самку)Интервал температур, при которых протекает личиночное развитиеМесто откладки яиц Характер питанияЧисло личиночных возрастовЭмбриональная диапаузаLeptophyes punctatis-sima*200-25015-33Сухие стебли, трещины корыФитофагия 6Нф, ЗбPhaneroptera nana* 92-305 Листовая пластинкаФитофагия6?СаTettigonia viridissima*70-23218-33ПочваПреимущественно хищничество7Нобл, З бT. cantans16918-33ПочваПреимущественно хищничество6Нобл, З бDecticus verrucivorus 26223-37ПочваПреимущественно хищничество7Нф, Нобл,ЗбRuspolia nitidula*Пазухи листьевФитофагия5-6СаSaga pedo*ПочваХищничество6 Нобл., З бОбозначения: Нобл и Нф - начальный облигатный и факультативный этапы диапазы, приходящиеся на начало эмбриогенеза; Са  - средний этап диапаузы, продолжительность которого при определенных условиях возможно сократить; Сб и Зб - средний и  заключительный этапы диапаузы, продолжительность которых невозможно сократить.

Содержание и разведение саранчовых

Саранчовые (надсем. Acridoidea) сравнительно легко разводятся в неволе. Это касается как мелких кобылок (Omocestus spp, Chorthippus spp и др.), так и стадных видов - саранчи (Locusta migratoria, Schistocerca gregaria, Dociostaurus maroccanus). В первом случае основной проблемой содержания насекомых является эмбриональная диапауза, из которой насекомых выводят, помещая почву с кубышками (яйцекладками, покрытыми застывшими выделениями брюшных придаточных желез самки) в холодильник  при +4-10° С на 5-6 недель. Вышедших из яиц личинок (около 50% охлаждаемых яиц) кормят пророщенными злаками или, летом, разнотравьем. Саранчовые, в отличие от большинства длинноусых прямокрылых, строгие фитофаги, не нуждающиеся в животном белке.
Саранча введена в культуру давно, и методы ее содержания в настоящее время тщательно отработаны. Ниже приводятся данные о культивировании L. migratoria [Wyniger, 1974; Friedrich, Volland, 1998].

Садки и условия содержания. Взрослые насекомые-производители, достигшие половой зрелости*, содержатся в больших садках (100х50х50 см или больше), затянутых мельничным газом. Внутри должны быть установлены сухие ветки для того, чтобы насекомые могли размещаться не только на стенках садка. Желательно, чтобы дно было выдвижным для регулярного удаления экскрементов. Внизу устанавливаются контейнеры с песком или торфом для  откладки яиц. Их глубина должна быть не менее 10 см. Влажность почвы - 15-20%, температура +32° С. Личинок и взрослых насекомых рекомендуется содержать при постоянном освещении, температуре +28-30° С, относительной влажности 70-80% для личинок и 60-75% - для имаго. При таких условиях самка откла-дывает 5-7 кубышек, содержащих 30-36 яиц. Эмбриональное развитие продолжается 10 дней. Время развития личинок до последней, 6-й, линь-ки на имаго - 20 дней. Интервал между личиночными линьками - 3-4 дня. Самка начинает откладывать яйца через 8-11 дней после окрыления. Продолжительность жизни имаго около 8 недель. Личинок рекомендуется содержать отдельно от взрослых, снижая их плотность в садке по мере роста.

Корма. Корм включает зеленый салат (кочанный или эндивий), кукурузные или тростниковые листья, одуванчики, пророщенную пшеницу, овес (летом - злаки из природы), можно давать тертую морковь. В некоторых руководствах по разведению насекомых рекомендуются витаминные добавки; их разводят в воде и смачивают отруби. Поскольку саранча чрезвычайно прожорлива, содержание ее зимой представляет значительные трудности. В связи с этим неоднократно предпринимались попытки разработать полусинтетические кормовые смеси. Одна из них, лишь незначительно снижающая плодовитость L. migratoria, имеет следующий состав [Борисова, 1966]: агар-агар - 3 г, казеин - 4 г, отруби – 4 г, сахароза - 8 г, соль Вессона - 2,5 г, сухой тростник - 2 г, автолизат пивных дрожжей - 16 мл, аскорбиновая кислота - 200 мг, холестерин - 300 мг, витамин D (масляный расвор) - 1 мл. Так называемая соль Вессона - это комплекс минеральных добавок: CaCO3 - 200 г, K2HPO4  - 322,5 г, CaHPO4•2 H2О - 75 г,  MgSO4•7 H2О - 102 г, NaCl - 167,5 г, FeC6H5O7•6 H2О - 27,5 г, KJ - 0,8 г, MnSO4 - 5 г, ZnCl2 - 0,28 г, CuSO4•5H2О - 0,3 г. Среду готовили следующим образом. Сначала гидролизовали казеин  2М раствором NaOH над водяной баней в течение 8-10 час до образования гомогенной массы и появления розовой окраски. В готовый гидролизат последовательно добавляли тростниковую муку в смеси с ошпаренными кипятком отрубями, растертый в ступке холестерин, аскорбиновую кислоту, соль Вессона, сахарозу и  пивные дрожжи, выдержанные в термостате при 50 °С в течение 2 суток.  Последним  вводили  в смесь растворенный в дистиллированной воде агар-агар. Воду в среду добавляли в количестве 75-88%, рН доводили до 6,2.

Влияние условий содержания

 Так как культуры многих прямокрылых являются кормовыми, полезно знать, какие факторы среды влияют или могут влиять на их продуктивность, в частности, на скорость развития и плодовитость насекомых. Основными являются температура и фотопериод.
Как  указывалось выше, повышение температуры в большинстве случаев ускоряет развитие, но увеличивает смертность всех преимагинальных стадий и сокращает продолжительность жизни имаго. Исключением является Paeоphilacris bredoides, развивающийся дольше при повышении температуры до +30° С [Friedrich, Volland, 1998]. По некоторым данным [Hoffmann, 1974], для повышения продуктивности полезно менять температуру в течение суток. Так, плодовитость G. bimaculatus можно повысить на 40 %, если днем поддерживать +33° С, а ночью +35 °С.
Световой режим, при котором содержатся производители, влияет не только на сроки развития потомства, но и на плодовитость. У кузне-чика Platycleis albopunctata число яиц, отложенных одной самкой при длинном световом периоде (световой период - 16 час., темновой - 8 час., или 16С/8Т) составляло 287-343, а при коротком дне (8 час.) - всего 201-209 [Helfert, 1980]. Самки многих кузнечиков (например, Leptophyes punctatissima) при длинном световом дне (16С/8Т) откладывают яйца без начальной диапаузы, в результате развитие занимает только год. Яйца, отложенные в конце лета при 14С/10Т, диапаузируют значительно дольше, и развитие затягивается до 2 лет. Исключение - кузнечик Pholidoptera griseoaptera, у которой наблюдается обратная картина: начальная эмбриональная диапауза не наступает, если яйца откладываются при коротком световом дне: 14С/10Т [Ingrisch, 1986]. Длительность личиночного развития зависит от светового режима у разных видов по-разному. Так, личинки кузнечика P. albopunctata растут быстрее  при режиме 16C/8Т, a у кузнечика Phaneroptera nana, сверчка  Gryllus campestris  и кобылки Chorthippus parallelus, наоборот, ускоряет развитие короткий световой период  [Koehler, 1996].
Важным фактором, влияющим на продуктивность, является состав корма. Сверчки, получающие корм для мелких грызунов, содержащий белковые и витаминные добавки, развиваются приблизительно в 1,5 раза быстрее [В. Ясюкевич, личное сообщение].
Несомненно также, что очень большое значение имеет и плотность насекомых в садках. Чрезмерное скучивание приводит у большинства видов не только к каннибализму, но и к гормональным сдвигам, вызывающим эффект группы. Он был открыт у саранчи Б.П. Уваровым и выражается в изменении формы тела, окраски, метаболизма и снижении плодовитости.  Стадная форма саранчи отличается от одиночной мень-шими размерами тела, прямой в профиль переднеспинкой, темной окраской, более короткими задними бедрами, большей выносливостью, способностью к более длительному голоданию, сниженной плодовитостью. Эти особенности объясняются  более низким титром ювенильного гормона в гемолимфе в результате торможения активности желез внутренней секреции - прилежащих тел - под действием зрительных, ольфакторных и механических раздражителей, источником которых являются соседние особи.
Позднее этот механизм регуляции численности был описан у растительноядных кузнечиков (Polysarcus, Isophya), других видов саранчовых (Dociostaurus maroccanus, Calliptamus italicus и др.);  в более слабой степени подобные изменения (кроме пигментации и формы тела) наблю-даются у нестадных саранчовых и сверчков.

Благодарности

Автор выражает благодарность А. Бенедиктову (МГУ), М. Березину, Е.Ткачевой, Т.Компанцевой (Московский зоопарк), И. Рома и А.Наполову (Рижский зоопарк) за ценные консультации и предоставленный материал.

Литература
1. Бей-Биенко Г.Я. Прямокрылые Т. II, вып. 2. Кузнечиковые, подсем. Листовые кузнечики (Phaneropterinae) / Фауна СССР, нов. Серия, 59, 1954.
2. Борисова А.Е. Воспитание восточной и азиатской перелетной саранчи на полусинтетических средах// Зоол.журн., 45(6), 1966, с. 858-864.
3. Вахрушев  B. В помощь террариумисту - Tarbinskiellus portentosus (Ensifera, Grylloidea). Наблюдения по биологии и технология разведения// Интернет-сайт www.yakzooex.narod.ru, 2001.
4. Жантиев Р.Д. Биоакустика насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1981. 256 с.
5. Жантиев Р.Д., Корсуновская О.С. 1973. Звуковая сигнализация и некоторые  характеристики слуховой  системы медведок (Orthoptera, Gryllotalpidae)// Зоол. ж.,  52(12), с.1789-1801.
6. Князев А.Н. Цикл развития сверчка Gryllus bimaculatus Deg. (Orthoptera, Gryllidae) в условиях лабораторного содержания//  Энтомол. Обозр., 64(1), 1985, с. 58-74.
7. Alexander R.D., Otte D. The evolution of genitalia and mating behavior in crickets (Gryllidae) and other Orthoptera. - Misc. Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan, No 133, 1967, pp.1-62.
8. Friedrich U., Volland W. Futtertierzucht. Lebendfutter fuer Vivarientiere.  Stuttgart: E.Ulmer Verl., 1998. 187 S.
9. Hahn E. Untersuchungen ueber die Lebensweise und Entwicklung der Maulwurfsgrille (Gryllotalpa vulgaris Latr.) im Lande Brandenburg// Beitr. Entomol. Bd 8, Nr ?, 1958, ss. 334-365
10. Harz K. Geradfluegler oder Orthopteren (Blattodea, Mantodea, Saltatoria, Dermaptera). Jena: Fischer, 1960. 232 S.
11. Helfert B. Die regulative Wirkung von Photoperiode und Temperatur auf den  Lebenszyklus oekologisch unteraschidlicher Tettigoniiden-Arten (Orthoptera, Saltatoria). 1. Teil: Larvalentwiklung, Reproduktion und Lebensdauer der Parentalgeneration// Zool. Jb. Syst., Jena, 107, 1980, ss. 159-182.
12. Hoffmann K.H. Wirkung von konstanten und tagesperiodisch alternierenden Temperaturen auf Lebensdauer, Nahrungsverwertung und Fertili-taet adulter Gryllus bimaculatus//  Oecologia, Berlin, 17, 1974, ss. 39-54.
13. Ingrisch S. The plurennial life cycle of the European Tettigoniidae (Insecta: Orthoptera). 2. Effect of photoperiod on the induction of an initial diapause// Oecologia, Berlin, 70, 1986, ss. 617-623.
14. Ingrisch S., Koehler G. Die Heuschrecken Mitteleuropas / Die Neue Brehm-Buecherei, Bd 629, Magdeburg: Westarp Wissenschafrten, 1998. 460 S.
15. Koehler G. The ecological background of population vulnerability in central European grasshoppers and bush crickets: a brief review// In: Settele J., Margules C., Poschlod P., Henle K. (eds) Species survival in fragmented landscapes. Kluwer Acad. Publs, 1996. ss. 290-298.
16. Wyniger R. Insektenzucht. Stuttgart: E.Ulmer Verlag, 1974. 368 S.

1   2   3   4   5   6   7   8   9

Похожие:

Правительство Москвы Евроазиатская Региональная Ассоциация Зоопарков и Аквариумов Московский зоологический парк Moscow Zoo iconПрограмма мероприятий салона 24-27 апреля Пав. 3, 8 V международная выставка «мир ресторана»
Организаторы: Национальная Торговая Ассоциация, зао «Экспоцентр» (выставка «Продэкспо»), Правительство Москвы, Межрегиональная Ассоциация...
Правительство Москвы Евроазиатская Региональная Ассоциация Зоопарков и Аквариумов Московский зоологический парк Moscow Zoo iconИсх. А-01/5-666 от 20. 12. 06 Ассоциация российских банков Ассоциация региональных
Национальная ассоциация Ассоциация ипотечных участников ипотечного рынка компаний
Правительство Москвы Евроазиатская Региональная Ассоциация Зоопарков и Аквариумов Московский зоологический парк Moscow Zoo iconПостановление от 25 января 2000 г. N 49 об утверждении норм и правил проектирования планировки и застройки москвы мгсн 01-99 в целях повышения качества проектных работ, реализующих основные направления градостроительного развития Москвы до 2010 года
Градостроительного кодекса Российской Федерации и во исполнение постановления Правительства Москвы от 2 февраля 1999 г. N 82 "Об...
Правительство Москвы Евроазиатская Региональная Ассоциация Зоопарков и Аквариумов Московский зоологический парк Moscow Zoo iconСправочные материалы по нормативно-правовому обеспечению деятельности зоопарков и питомников российской федерации
Настоящий выпуск «Вестника еараза» посвящен юридическому и нормативному обеспечению зоопарков Российской Федерации при формировании...
Правительство Москвы Евроазиатская Региональная Ассоциация Зоопарков и Аквариумов Московский зоологический парк Moscow Zoo iconПрограмма мероприятий общемосковской музейно-выставочной культурно-образовательной акции «ночь в музее»
Государственные музеи и выставочные залыВыставочные залы административных округов г. МосквыБиблиотеки и образовательные учреждения...
Правительство Москвы Евроазиатская Региональная Ассоциация Зоопарков и Аквариумов Московский зоологический парк Moscow Zoo iconГорода москвы «московский государственный институт индустрии туризма»
Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования
Правительство Москвы Евроазиатская Региональная Ассоциация Зоопарков и Аквариумов Московский зоологический парк Moscow Zoo iconО проведении запроса котировок
Государственного автономного образовательного учреждения высшего профессионального образования города Москвы «Московский государственный...
Правительство Москвы Евроазиатская Региональная Ассоциация Зоопарков и Аквариумов Московский зоологический парк Moscow Zoo iconПравительство Ростовской области Региональная служба
Указания по составлению ежеквартальной отчетности застройщика об осуществлении деятельности, связанной с привлечением денежных средств...
Правительство Москвы Евроазиатская Региональная Ассоциация Зоопарков и Аквариумов Московский зоологический парк Moscow Zoo iconКонкурс «Будущее экономики 2011» Технологические факторы экономического развития России экономические
Московский городской университет управления Правительства Москвы, Экономический факультет, кафедра «Бухгалтерский учет, анализ и...
Правительство Москвы Евроазиатская Региональная Ассоциация Зоопарков и Аквариумов Московский зоологический парк Moscow Zoo iconНаучно-техническая и инновационная сфера. Термины и определения
Источник(автор): Ассоциация делового и научно-технического сотрудничества в области машиностроения, высоких технологий и конверсии...
Разместите кнопку на своём сайте:
Руководства



База данных защищена авторским правом ©do.znate.ru 2012
При копировании укажите ссылку
обратиться к администрации
Руководства
Главная страница